Противоточная система
Деятельность противоточной системы представлена синхронной работой нескольких структур почки — нисходящих и восходящих тонких сегментов петли Генле, корковых и мозговых сегментов собирательных трубок и прямых сосудов, пронизывающих всю толщину мозгового вещества почек.
Основные принципы работы противоточной системы почек:
■ на всех этапах вода движется только пассивно по осмотическому градиенту;
■ дистальный прямой каналец петли Генле непроницаем для воды;
■ в прямом канальце петли Генле происходит активный транспорт Na+, К+, CI";
■ тонкое нисходящее колено петли Генле непроницаемо для ионов и проницаемо для воды;
■ существует кругооборот мочевины во внутреннем мозговом веществе почки;
■ антидиуретический гормон обеспечивает проницаемость собирательных трубок для воды.
В зависимости от состояния водного баланса организма почки могут выделять гипотоническую, очень разведённую или осмотически концентрированную мочу. В этом процессе участвуют все отделы канальцев и сосуды мозгового вещества почки, функционирующие как противоточная поворотная множительная система. Сущность деятельности этой системы заключается в следующем. Ультрафильтрат, поступивший в проксимальный каналец, количественно уменьшается до 3/4-2/3 своего первоначального объёма вследствие реабсорции в этом отделе воды и растворённых в ней веществ. Оставшаяся в канальце жидкость по осмоляльности не отличается от плазмы крови, хотя и имеет иной химический состав. Затем жидкость из проксимального канальца переходит в тонкий нисходящий сегмент петли Генле и продвигается далее к вершине почечного сосочка, где петля Генле изгибается на 180° и содержимое через восходящий тонкий сегмент переходит в дистальный прямой каналец, расположенный параллельно нисходящему тонкому сегменту.
Тонкий нисходящий сегмент петли проницаем для воды, но относительно непроницаем для солей. В итоге вода переходит из просвета сегмента в окружающую межуточную ткань по осмотическому градиенту, в результате чего осмотическая концентрация в просвете канальца постепенно возрастает.
После поступления жидкости в дистальный прямой каналец петли Генле, который, напротив, непроницаем для воды и из которого осуществляется активный транспорт осмотически активного хлора и натрия в окружающий интерстиций, содержимое этого отдела теряет осмотическую концентрацию и становится гипоосмоляльным, что и определило его название — «разводящий сегмент нефрона». В окружающем интерстиций происходит противоположный процесс — накопление осмотического градиента за счёт Na+, K+ и СГ. В результате поперечный осмотический градиент между содержимым дистального прямого канальца петли Генле и окружающим интерстицием будет составлять 200 мОсм/л.
Во внутренней зоне мозгового вещества дополнительный рост осмотической концентрации обеспечивает кругооборот мочевины, которая поступает пассивно через эпителий канальцев. Накопление мочевины в мозговом веществе зависит от различной проницаемости для мочевины кортикальных собирательных трубок и собирательных трубок мозгового вещества. Для мочевины непроницаемы кортикальные собирательные трубки, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Высокопроницаемы для мочевины собирательные трубки мозгового вещества.